Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

_{Сам факт существования ланцетника, круглоротых, пластиножаберных и химерообразных свидетельствует}

_{об «успехе» нервной системы первичноводных позвоночных. Описанные принципы работы их нервной системы оказались достаточно эффективными для выживания в самых разнообразных условиях. Невысокие расходы на содержание нервной системы предопределены врождённой детерминацией поведения. Его конкретная реализация осуществляется при помощи эндокринных механизмов, которые позволяют решать довольно однотипный круг задач адаптации и выживания. В этой схеме есть и уязвимые места. При такой организации энергетическая цена мозга невысока, но и результат его использования столь же скромен. Конкретное животное с его ограниченным персональным опытом имеет небольшую ценность в масштабах всего вида. Это связано с тем, что отсутствие способов накопления опыта, продолжительной памяти и механизмов}

информационных контактов между особями нивелирует слабые следы индивидуальной адаптации.

_{У наземных позвоночных значение нервной системы существенно больше. Выход на сушу поставил бывших первичноводных в крайне сложную ситуацию. Органы чувств и мозг были прекрасно приспособлены к работе в водной среде, но она мало походила на наземные условия обитания. Новые требования к нервной системе были продиктованы низким сопротивлением среды, увеличением массы собственного тела, хорошим распространением запахов, звуков и электромагнитных волн. Эти новые условия стали стимулом для развития соответствующих отделов нервной системы. На границе сред сформировались весьма специфические органы движения — конечности. Их функционирование невозможно без управления со стороны нервной системы. Изменились требования к вестибулярному аппарату. Если в воде упасть невозможно, то на поверхности Земли такие неприятности неизбежны. Гравитационное поле предъявило крайне жёсткие требования к системе соматических рецепторов и к вестибулярному аппарату. Резкое повышение требований к координации}

₄₅

_{работы мускулатуры тела и конечностей привело к интенсивному развитию сенсомоторных отделов спинного, заднего и продолговатого мозга. Дыхание атмосферным воздухом, изменение водно-солевого баланса и механизмов пищеварения обусловили развитие специфических систем контроля этих функций со стороны мозга и периферической нервной системы.}

_{Особенно глубоким изменениям подверглись органы чувств. Дистантные рецепторы стали намного более эффективными и «дально-действующими» в воздушной среде, но их усложнение неизбежно вело к развитию аналитического аппарата — мозгового представительства. Следствием стало увеличение размеров среднего и переднего мозга. Нейрогормональная регуляция у современных земноводных имеет большое значение, но относительные размеры промежуточного мозга с выходом на сушу их предков заметно уменьшились. Уже не только гормоны могут оказывать решающее и пролонгированное влияние на поведение, средне- и переднемозговые центры, связанные с обонянием, зрением и слухом, могут так же эффективно воздействовать на смену форм поведения, как и гормональная регуляция.}

_{Следовательно, роль мозга после выхода на сушу существенно возросла. Эти изменения сказались на массе центральной и периферической нервной системы. У наземных животных её масса всегда больше, чем у первичноводных обитателей идентичных размеров. Увеличение массы нервной системы относительно массы всего тела привело к нескольким последствиям.}

_{Во-первых, возросла общая масса периферической нервной системы. Это увеличение было весьма}

_{заметным. Основной прирост пришёлся на иннервацию конечностей, кожную чувствительность, органы дыхания и черепно-мозговые нервы. Такое масштабное увеличение сенсорных входов, по-видимому, привело к многократному росту относительных размеров периферической иннервации. Вполне естественно, что в определённый момент истории произошло смещение метаболического баланса нервной системы в сторону периферических отделов.}

_{Во-вторых, произошло увеличение размеров спинного мозга. Поскольку он выполняет функции}

_{интегративного центра периферической нервной системы, его преобладание над головным мозгом было неизбежным следствием выхода животного на сушу. На морфологии спинного мозга особенно сказалось}

_{развитие конечностей. Сформировались специальные спинномозговые утолщения и даже}

_{специализированные центры управления в заднем и продолговатом мозге. У крупных динозавров эти отделы превысили размеры головного мозга, хотя и выполняли примитивные функции управления работой мышц. Даже}

₄₆

_{если сравнить современных амфибий и рептилий, то станет понятной общая тенденция изменения размеров спинного и головного мозга при освоении сложной системы наземных движений. У геккона-токо головной мозг по массе равен мозгу бурой лягушки и составляет 0,27 г при сходных размерах тела. Однако спинной мозг бурой лягушки имеет массу 0,15 г, а геккона — уже 0,37 г.}

_Вполне

понятно, что относительно простые движения лягушки принципиально отличаются от весьма совершенной локомоции геккона. Двукратная разница в размерах спинного мозга только подтверждает глубину различий в системе управления движениями. Если сравнить «индекс цефализации» у этих видов, то он окажется одинаковым, что уже крайне сомнительно. При сравнении аналогичных индексов спинного мозга и применении излюбленного отношения _{головной мозг/ спинной мозг «бедный» геккон-токо окажется церебральным изгоем даже среди амфибий. Из этого примера вытекает очевидный вывод о неприемлемости использования количественных «индексов цефализации», которые являются непременным атрибутом любых нейробиологических теорий эволюции. Тем не менее в процессе эволюции происходило относительное увеличение размеров головного мозга, что видно из соотношения головной мозг/спинной мозг, которое представлено в табл. 4 и на рис. I-7. Вполне понятно, что табл. 4 показывает только общую грубую тенденцию и не является безусловной закономерностью или поводом для создания теорий.}

_{В-третьих, увеличился и сам головной мозг. Его рост был вызван увеличением мозгового представительства анализаторов различных типов. В первую очередь это были моторные, сенсомоторные, зрительные, слуховые и обонятельные центры. Дальнейшее развитие получила система связей между различными отделами мозга. Они стали основой для быстрого сравнения активностей специализированных анализаторов. Параллельно развились внутренний рецепторный комплекс и сложный эффекторный аппарат. Синхронизированное управление дистантными рецепторами, сложной мускулатурой и внутренними органами невозможно без ассоциативных центров. Они возникали в процессе эволюции неоднократно и на базе различных отделов головного мозга.}

_{С появлением теплокровности требования к нервной системе стали возрастать. Любое повышение метаболизма приводит к увеличению потребления пищи и соответственно к её активному поиску. Совершенствование приёмов добывания пищи и постоянная экономия энергии — актуальные условия выживания животного с высоким метаболизмом. Для этого необходим мозг с развитой памятью и}

₄₇

_{Таблица 4. Отношение массы головного мозга к массе спинного мозга}

_Вид

_{Головной мозг/ спинной мозг}

_{Пятнистая саламандра (хвостатые амфибии)}

_0,9

_{Травяная лягушка (бесхвостые амфибии)}

₁

_{Бык (млекопитающие)}

_1,5

_{Карп (костные рыбы)}

₂

_{Петух (птицы)}

₂

_{Кролик (млекопитающие)}

₂

_{Броненосец (млекопитающие)}

_2,8

_{Еж (млекопитающие)}

₄

_{Кошка (млекопитающие)}

₄

_{Летучая мышь (млекопитающие)}

₆

_{Макака (млекопитающие)}

₈

_{Дельфин (млекопитающие)}

_18-23

_{Человек (млекопитающие)}

₂₆

_{механизмами принятия быстрых и адекватных решений. Активное регулируется более активным. Мозг должен работать с заметным опережением складывающейся ситуации, от этого зависят выживание и успех конкретного вида. Однако повышение метаболизма мозга приводит к неизбежному возрастанию затрат на его содержание. Возникает замкнутый круг: теплокровность требует усиления обмена, которое может быть достигнуто ещё большим повышением метаболизма нервной системы. Иначе говоря, успех теплокровных напрямую зависит от эффективности работы нервной системы. В реальной ситуации эта связь не столь прямолинейна, но общая тенденция сохраняется практически всегда.}