Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

_{Принцип передачи сигнала по мембране нервной клетки довольно прост. В его основе лежит высокая плотность ионных каналов в мембране нервных клеток. Количество натриевых каналов может достигать в перехватах Ранвье 12 000 на 1 мкм}²_{. Большое количество ионных каналов в мембранах нервных клеток является основой для распространения потенциалов действия. Натриевые и калиевые каналы расположены довольно плотно, что позволяет формировать локальные встречные потоки ионов при движении сигнала. Потенциал действия образуется в нейроне у аксонного холмика и начинается с открытия натриевых ионных каналов и проникновения натрия внутрь клетки. Поскольку в покое мембрана нейрона имеет заряд внутренней поверхности около -70 мВ, начинается небольшой сдвиг потенциала. Заряд мембраны локально уменьшается и}

постепенно доходит до нуля, а затем и до +40 мВ.

_{Изменение знака заряда мембраны приводит к закрыванию натриевых каналов и открыванию калиевых. Поток ионов калия восстанавливает исходный отрицательный заряд. Этот процесс называют кратковременной реверсией потенциала, или потенциалом действия. Возникнув в аксонном холмике, он распространяется по мембране клетки. Волна изменения заряда мембраны двигается с высокой скоростью, а весь процесс реверсии и восстановления занимает миллисекунды. Однако скорости движения потенциалов действия существенно различаются. На это влияют степень миелинизации, диаметр нервных волокон и многие другие факторы.}

_{Скорости проведения потенциалов действия в нервной системе у разных видов животных различаются в десятки раз. Самые высокие скорости известны у аксонов человека и креветок (120-200 м/с), а самые низкие}

_{у актиний и медуз (0,1-0,5 м/с). По сути дела}

₆₉

_{процессы передачи сигналов происходят в нервной системе со скоростью, которая отражает динамику и продолжительность жизни организма. Скорость нервных процессов определяет активность животного и внутреннее восприятие времени.}

_{Надо отметить, что передаваемая информация кодируется частотой, последовательностью и продолжительностью активности импульсов, что обеспечивает высокую точность переносимой информации. Эти информационные сигналы различаются не только по принципам кодировки, но и по источникам — типам нервных клеток. Существует морфологическая и физиологическая классификация нейронов. По ведущим функциям нейроны физиологически подразделяются на сенсорные (афферентные), моторные, или двигательные (эфферентные), вставочные (ассоциативные, соединяющие афферентные и эфферентные) и нейросекреторные (гормональные клетки нервной системы). Эти типы не абсолютно жёсткие, а каждая клетка отчасти обладает всеми перечисленными функциями.}

_{§ 9. Синаптические контакты нервных клеток}

_{Каждый нейрон способен воспринимать и передавать информацию. Он осуществляет это в специальных участках мембраны (см. рис. I-12). От тела нейрона обычно отходят одиночные аксоны, по которым нейрон передаёт потенциалы действия или градуальные сигналы. Кроме них, нейрон образует древовидные дендриты, которые являются основной зоной получения входящих сигналов. Однако и по дендритам нейрон может передавать сигналы другим клеткам. Как входящие, так и передаваемые нейроном сигналы проходят по специализированным участкам клеточной мембраны — синапсам. Количество синапсов существенно варьирует как у отдельных нейронов, так и у разных видов. Обычно синапсов бывает не менее 5000, а максимальное количество контактов может превышать 100 000. Синапсы различают по строению, типу передачи сигналов, используемому медиатору и физиологическому действию. В самом общем виде выделяют электрические и химические синапсы.}

_{Электрические синапсы считаются наиболее простыми и несущими линейную информацию. Они позволяют клеткам непосредственно влиять друг на друга без участия посредников или специальных механизмов. Передача сигнала происходит просто через щелевой контакт — специальное место в мембране (см. рис. I- 12). В этой зоне белковые молекулы образуют специальные цилиндры, пересекающие межклеточное пространство и позволяющие сигналу переходить от клетки к клетке. Передача сигнала осуществляется очень быстро, но иногда только в одном направлении. Эти сигналы эффективны для согласования однозначных}

₇₀

_{действий эффекторных органов и высокоскоростной работы нервной сети, которая начинает функционировать, как одна гигантская клетка.}

_{Химические синапсы имеют намного более сложную природу. Они проигрывают электрическим синапсам в скорости, но выигрывают}

в информационном содержании. При прохождении через химический синапс сигнал, как правило, изменяется. Это свойство заложено в самом устройстве синапса. Часть синапса, принадлежащая передающей клетке, выглядит, как луковичное вздутие мембраны. Оно может находиться в любом месте клетки. Однако чаще всего химические синапсы образуются между окончаниями волокон. В синапс передающей клетки поступают секреторные гранулы, транспортирующиеся из тела клетки. Они содержат синтезированные нейромедиаторы или нейромодуляторы. Секреторные гранулы собираются в концевой части луковичного расширения и скапливаются у пресинаптической мембраны (см. рис. _{I-12). Снаружи от синаптической мембраны расположена синаптическая щель, изолированная от внешней среды, а за ней — постсинаптическая мембрана воспринимающей сигнал клетки. При достижении электрической перезарядки мембраны уровня химического синапса происходит освобождение содержимого мембранных пузырьков передающей клетки в синаптическую щель. Пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, а их содержимое взаимодействует с белковыми рецепторными молекулами постсинаптической мембраны воспринимающей клетки. Начинается активизация молекулы-рецептора, которая несколько миллисекунд действует, как селективный ионный канал.}

_{Далее события могут развиваться по-разному. Могут активизироваться вторичные посредники внутри воспринимающей клетки или просто открываться определённые ионные каналы. Самое главное, что сигнал изменяется. Он может усиливаться в десятки раз или, наоборот, затормаживаться. Ответ клетки, воспринимающей сигнал, состоит в деполяризации или гиперполяризации участка постсинаптической мембраны. Если используемые в синапсах медиаторы вызывают деполяризацию постсинаптической мембраны, то возникает возбуждающий постсинаптический потенциал, и клетка генерирует изменённый потенциал действия. При гиперполяризации (приводящей к удержанию мембранного потенциала на уровне покоя или немного увеличивающей разницу мембранных потенциалов) происходит подавление деполяризации постсинаптической мембраны. Отсутствие деполяризации мембраны по существу сходно с градуальным сигналом и тормозит передачу нервных импульсов. Такие потенциалы называют тормозными постсинаптическими потенциалами, а синапсы — тормозными.}

₇₁

_{При синаптической передаче огромную роль играют состояние клетки и используемые медиаторы. В синаптических пузырьках может находиться не один медиатор, а несколько. Они могут одновременно оказывать альтернативное действие на постсинаптическую мембрану. Этим достигается тончайшая модуляция информации, передаваемой от клетки к клетке. Надо отметить, что в одной клетке может одновременно сосуществовать множество модификаций синаптических каналов химической природы. Учитывая общее количество медиаторов и модуляторов, используемых в контактах, можно сказать, что на уровне передачи сигнала мы сталкиваемся с почти неисчерпаемым разнообразием индивидуализации сигналов, проходящих через химический синапс нервной клетки.}

_{Таким образом, взаимодействия между нервными клетками регулируются несколькими процессами одновременно. В самом общем виде это выглядит следующим образом. Огромное влияние оказывает общий метаболизм организма. Очень значимы состав и количество пищи, обмен кислорода и водно-солевой баланс. Изменение любого из этих компонентов приводит к радикальному изменению поведения. Одновременно на весь организм влияют инертные и плохо контролируемые нейрогормональные процессы. Повышение гормональной активности, вызванное самой нервной системой, подчиняет себе её работу. Это генерализованное и инертное воздействие на нервную систему приводит к изменению поведения. На таком фоне происходят многообразные электрохимические взаимодействия между нейронами и органами- мишенями. При этом каждая клетка обладает тысячами модифицированных контактов, переносящих постоянно изменяющуюся информацию о внешнем мире, индивидуальном опыте или врождённой программе поведения. Понятно, что такие процессы должны быть хоть как-то организованы во времени и пространстве, разделены по самым общим функциям и дифференцированы по источникам сигналов. Результатом такого пространственного разделения нейронов «по интересам» и стала структурная организация нервной системы.}