Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

_{Для теплокровных животных размер тела становится критичным. Небольшие животные вынуждены постоянно решать основную, но не единственную задачу — искать пищу. Мелкие насекомоядные съедают ежедневно огромное количество пищи. Бурозубка ежедневно потребляет пищи в несколько раз больше массы собственного тела. В похожей ситуации находятся мелкие летучие мыши и птицы. У многих небольших животных возникли механизмы защиты организма от перерасхода энергии — торпидность. В этом состоянии колибри снижают метаболизм, частоту дыхания и температуру тела. На несколько часов животное впадает в своеобразную спячку, которая нужна для экономии энергии. Иначе говоря, мелкие теплокровные могут находиться в}

₄₈

_{двух основных состояниях: гиперактивности либо спячки. Промежуточное состояние малоэффективно, поскольку энергетические расходы не компенсируются поступающей пищей. Даже в случае её избытка промежуточное состояние достигает только долей процента основных форм поведения.}

_{Крупные теплокровные справляются с этой проблемой различными}

способами. Всем известна длительная зимняя псевдоспячка медведей, которая позволяет не расходовать энергию большую часть неблагоприятного периода. В отношении экономии энергии ещё более демонстративно поведение кошачьих. Львы, гепарды, тигры и пантеры основное время проводят в полудрёме, как и домашние кошки. Подсчитано, что кошачьи около 80% времени неактивны, а 20% тратят на поиск добычи, размножение и выяснение внутривидовых отношений. В физиологии крупных млекопитающих торпидность вообще невозможна, а спячка не означает почти полной остановки жизненных процессов, как у небольших млекопитающих, амфибий и рептилий. Пассивность крупных животных несколько иная. Бездеятельность, связанная с экономным расходованием энергии, имеет жёсткий функциональный характер, но она воспринимается сторонними наблюдателями как «отдых», «развлечение» или даже «лень». У млекопитающих меняется соотношение массы нервной системы и тела. Несмотря на сложную кинематику движения, спинной мозг составляет скромную долю всей нервной системы (см. табл. 4). Зато размеры головного мозга и периферической нервной системы существенно возрастают.

_{Мозг таких небольших насекомоядных, как американский крот-скалёпус (Scalopus aquaticus) или короткохвостая бурозубка (Blarina brevicauda), имеет массу 1/34 и 1/50 массы всего тела. В этих же пределах колеблется отношение масса мозга/масса тела у луговой полёвки (Arvicola argestis) — 1/47, гудзонской белки (Sciurus hudsonicus) — 1/36, обычной домовой мыши (Mus musculus) — 1/50 и у мыши Вагнера (Mus wahner!)}

_{1/45. Спинной мозг у этих животных обычно составляет 1/4-1/6 массы мозга. Периферическая нервная система мелких млекопитающих, как уже отмечалось, может составить примерно 2/3 массы головного и спинного мозга. Это позволяет довольно приблизительно определить реальные общие размеры нервной системы у грызунов и насекомоядных. По-видимому, их нервная система составляет 1/17-1/25 массы всего тела. Это означает, что она потребляет очень большую часть всей энергии организма.}

_{У более крупных млекопитающих отношение масса нервной системы/масса тела увеличивается в пользу тела. Для рукокрылых вампиров (Desmodus rotundus) оно составляет 1/40, ленивцев (Choloepus hofmannl) — 1/100, оленя (Cervus elaphus) — 1/150, белого медведя}

₄₉

_{(Thalarctos marinus) — 1/250, льва (Panthera leo) — 1/300, тапира (Tapirus americanus) — 1/500 и гиппопотама (Hippopotamus amphibius) — 1/1500.}

При увеличении массы тела доля нервной системы как отдельного органа существенно падает. Вместе с уменьшением относительных размеров нервной системы снижается и доля потребляемой ею энергии. В связи с этим крупное животное с большим мозгом находится в более благоприятном положении, чем небольшое. Для маленьких «головастиков» неизбежны переход на высококалорийную пищу и повышенный уровень метаболизма. Энергетические затраты на содержание мозга складываются из потребления кислорода, питательных веществ и поддержания водно-солевого баланса.

_{§ 6. Потребление мозгом кислорода}

_{Совершенно неверно связывать интенсивность метаболизма мозга с общим потреблением кислорода организмом (Шмидт-Ниельсен, 1982). Действительно, у землеройки потребление кислорода на 1 кг массы тела составляет 7,4 л/ч, а у слона — 0,07 л/ч. Однако это общее потребление кислорода, которое различается на порядки в разных частях тела как слона, так и бурозубки. Более того, у животных с разной биологией величина потребления кислорода одинаковыми органами тела также значительно различается. Представления о пропорциональном размерам тела изменении потребления кислорода мозгом остаются странным заблуждением. Если у любого млекопитающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг-ч), наступает смерть. При таком уровне кислорода мозг может сохранять активность только 10-15 с. Через 30-120 с угасает рефлекторная активность, а спустя 5-6 мин начинается гибель нейронов. Иначе говоря, собственных ресурсов у нервной ткани практически нет. Ни у землеройки, ни тем более у слона не было бы никаких шансов выжить, если бы потребление кислорода мозгом не обеспечивалось специальными механизмами. Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имеющим никакого отношения к интенсивности метаболизма других органов. Величины потребления всех «расходных» компонентов относительно стабильны и не могут быть ниже определённого уровня, который обеспечивает функциональную активность мозга.}

_{Надо отметить, что мозг часто оказывает решающее влияние на метаболизм всего животного. Энергопотребление мозга не может быть ниже определённой величины. Обеспечение этого уровня достигается в разных систематических группах изменением скорости кровообращения в сосудах нервной системы. Причиной этих различий являются изменения числа капилляров в 1 мм}^з _{ткани мозга. Конечно, в разных}

₅₀

_{отделах мозга протяжённость капилляров может существенно различаться. В зависимости от физиологической нагрузки просвет капилляров также может динамически изменяться. Тем не менее этот весьма усреднённый показатель освещает причины увеличения частоты сердечных сокращений у мелких млекопитающих. Чем меньше капиллярная сеть мозга, тем больше должна быть скорость кровотока, чтобы обеспечить необходимый приток кислорода и питательных веществ. Увеличить обмен можно за счёт частоты сердечных сокращений, дыхания и скорости потребления пищи. Это и происходит у мелких млекопитающих. Сведения о плотности расположения капилляров в головном мозге животных весьма отрывочны. Однако существует общая тенденция, показывающая эволюционное развитие капиллярной сети мозга. У прудовой лягушки длина капилляров в 1 мм}³ _{ткани мозга составляет около 160 мм, у цельноголовой хрящевой рыбы — 500, у акулы — 100, у амбистомы — 90, у черепахи — 350, у гаттерии — 100 мм, у землеройки — 400, у мыши}

_{700, у крысы — 900, у кролика — 600, у кошки — 900, у собаки — 900, а у приматов и человека — 1200­1400 мм. Надо учесть, что при сокращении длины капилляров площадь их контактной поверхности с нервной тканью уменьшается в геометрической прогрессии. Это свидетельствует о том, что для сохранения минимального уровня снабжения мозга кислородом у землеройки сердце должно сокращаться в несколько раз чаще, чем у приматов и человека. Действительно, для человека эта величина составляет 60-90 в минуту, а для землеройки — 130-450. Масса сердца землеройки должна быть пропорционально больше. Она составляет у человека около 4%, у капуцина — 8%, а у землеройки — 14% массы всего тела. Следовательно, одним из ключевых органов, определяющих метаболизм животных, является мозг.}

_{Попробуем оценить реальную долю энергии, потребляемой организмом животных с различной массой мозга и тела. Большая относительная масса нервной системы мелких млекопитающих предъявляет высокие требования к уровню метаболизма самого мозга. Расходы на его содержание сопоставимы с расходами на содержание мозга человека, которые хорошо исследованы. Базовое потребление мозгом человека питательных веществ и кислорода составляет примерно 8-10% всего организма. Когда организм неактивен, эта величина более или менее постоянна, хотя может существенно колебаться у крупных и мелких представителей данного вида. Однако даже эта величина непропорционально велика. Мозг человека составляет 1/50 массы тела, а потребляет 1/10 всей энергии — в 5 раз больше, чем}

₅₁

_{любой другой орган. Это несколько заниженные цифры, поскольку только потребление кислорода составляет 18%. Прибавим и расходы на содержание спинного мозга и периферической системы и получим примерно 1/7. Следовательно, в неактивном состоянии нервная система человека потребляет около 15% энергии всего организма. Теперь рассмотрим ситуацию с активно работающими мозгом и периферической нервной системой. По самым скромным оценкам, энергетические затраты одного головного мозга возрастают более чем в 2 раза. Учитывая генерализованное повышение активности всей нервной системы, можно уверенно предположить, что около 25-30% всех расходов организма приходится на её содержание (рис. I-8).}