Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

_{Появление кортикальных зачатков переднего мозга, обслуживающих аналитическую систему вомероназального органа полового обоняния, изменило ход неврологической истории позвоночных. Появился не гормональный, а нейральный центр управления поведением, связанный с репродуктивной активностью. Это приобретение дало важнейшее преимущество своим обладателям — пластичность стратегий полового поведения. Глобальный контроль за репродукцией остался в гормональных центрах промежуточного мозга. Однако впервые в истории позвоночных появилась возможность его адаптации к изменяющейся ситуации. Такая адаптивность репродуктивного поведения была возможна только на базе центров, интегрирующих половые обонятельные сигналы с остальными органами чувств. Небольшие кортикальные центры идеально подходят для этих целей. Они находятся между слоями нервных волокон, что делает их легкодоступными для отростков нервных клеток, расположенных в других отделах мозга. Исследование этих связей неокортекса показало, что в скромных зачатках коры имеется представительство почти всех крупных ядер центральной нервной системы рептилий. Аксоны вставочных нейронов из сенсорных центров}

заднего мозга, мозжечка, крыши среднего мозга, тегментума, таламуса и нейроэндокринных центров промежуточного мозга оканчиваются в кортикальных структурах переднего мозга рептилий _{(Ulinski, 1990). Нисходящие, эффекторные связи менее развиты, но они затрагивают в основном сенсомоторные центры и ассоциативные области среднего мозга. Следовательно, специализированное половое представительство вомероназального органа переднего мозга превратилось в своеобразный центр сосредоточения информации от разнообразных органов чувств. Эффекторные сенсомоторные связи указывают на способность этой интегративной системы непосредственно воздействовать на двигательную активность рептилий. Такой эффективной неврологической системы контроля и ситуационной коррекции полового поведения у позвоночных ещё не существовало.}

_{Ситуация становится неординарной в поведенческом плане, если для обнаружения полового партнёра}

_{необходимо использовать спе-}

₂₈₃

_{циализированный орган обоняния. По-видимому, в условиях древесных завалов существовала жёсткая половая конкуренция, а поиск репродуктивной особи противоположного пола был очень затруднён. Такое предположение подкрепляется как значительным цитоархитектоническим развитием переднего мозга, так и нервными связями новообразованных центров. По сути дела, на базе системы управления половым поведением сложился интегративный комплекс, аналогичный среднемозговому ассоциативному центру рептилий. Если среднемозговой центр решал в основном адаптивные задачи, связанные с работой органов чувств, то переднемозговой — проблемы размножения. Поведение рептилий оказалось под контролем двух интегративных систем. Одна связана с адаптивной специализацией, а другая — с репродукцией. Ассоциативные центры среднего мозга не могли долго конкурировать с половыми интегративными центрами переднего мозга. Половое поведение поддерживается гормонами, которые могут легко подчинить себе работу всего мозга. Влияние гормонов всегда генерализованное, их воздействию подчиняется не только мозг, но и другие системы органов. В репродуктивный период животное может довольно долго игнорировать пищу и обычные формы поведения, поэтому в период размножения роль основного интегративного центра переходит от крыши среднего мозга к зачаточной коре переднего мозга рептилий. Маловероятно, чтобы в условиях карбоновых завалов была заметна смена времён года или действовал другой сезонный механизм регуляции половой активности. Архаичные рептилии могли размножаться в любое время, за исключением периода созревания.}

_{Последствия такой половой стратегии сказались на приоритетах развития ассоциативных центров головного мозга. Ассоциативное доминирование половых переднемозговых центров становилось не периодическим, а постоянным. Средний мозг стал использоваться как вторичный ассоциативный центр, а затем как носитель видоспецифического инстинктивного поведения. Ассоциативные функции постепенно полностью перешли к переднему мозгу, что привело к появлению млекопитающих. Архаичные рептилии могли заложить основы «рассудочной» эволюции ассоциативных центров на базе среднего мозга. Этого не произошло, а мышление птиц и млекопитающих сформировалось на базе древних половых центров.}

_{Следовательно, в карбоновых древесных завалах сложились условия для появления архаичных рептилий. Там были подходящие условия для становления «рептилийных» органов чувств и их мозгового представительства. Остаётся открытым вопрос об объектах питания}

₂₈₄

_{древних амниот. По-видимому, это были в основном различные беспозвоночные, небольшие амфибии и сами древние рептилии. Часть архаичных рептилий могла специализироваться на растительной пище, количество которой было практически неограниченным. Однако наибольшего прогресса в карбоновых растительных завалах следовало ожидать от мозга всеядных или хищников. Карбоновые завалы или иные лабиринты стали для рептилий своеобразным полем бескомпромиссной битвы за выживание. На протяжении десятков миллионов лет эти существа оттачивали своё мастерство. В таких условиях вполне вероятна жесточайшая конкуренция, без которой невозможно представить себе столь быструю эволюцию мозга рептилий. Финал этого драматического периода истории позвоночных начался тогда, когда совершенные по тем временам хищники стали распространяться из среды своего становления (рис. III-10).}

_{§ 40. Адаптивная радиация архаичных рептилий}

_{Небольшие хищные и всеядные рептилии, эволюционировавшие в агрессивной среде растительных завалов, не были самыми крупными животными того времени. В конце карбона размер их тела обычно не превышал нескольких десятков сантиметров. В то время жили и намного более крупные хищники. Достаточно упомянуть}

_{о существующих доныне акулах или позднекарбонских антракозаврах (Pteroplax), которые}

достигали несколько метров. Распространение архаичных рептилий не было связано с какими-либо преимуществами в линейных размерах. Расселяясь по суше или возвращаясь в воду, они могли рассчитывать на новые качественные приобретения органов и систем.

_{В отличие от рыб и амфибий мозг древних рептилий был способен быстро решать многоплановые рефлекторно-инстинктивные задачи и понемногу накапливать индивидуальный опыт. Для этих целей использовался ассоциативный центр среднего мозга, который мог обрабатывать и сравнивать информацию, поступающую от различных органов чувств. Дополнительное преимущество давала совершенная система контроля полового поведения, которая могла сочетаться с внутренним оплодотворением и развитием. Зачаточный ассоциативно-половой центр переднего мозга позволял полностью перенаправлять активность животного на репродуктивное поведение, что давало неоспоримые преимущества в новых средах обитания. С таким багажом древние рептилии быстро стали доминирующей группой позвоночных на планете. Достигнутые неврологические преимущества рептилий оказались столь значительными, что поставили эту группу позвоночных практически вне конкуренции. Беспозвоночные, рыбы и амфибии стали пищевой базой для агрессивных и совершенных хищных рептилий того периода.}

₂₈₅

₂₈₆

_{Преимущество минимальной памяти и инстинктивно-ассоциативного принципа работы мозга оказалось безграничным. Это привело к тому, что в середине мезозоя рептилии стали доминировать на всей планете и во всех средах обитания. По-видимому, ограничения расселения рептилий были связаны только с низкими температурами. В остальных случаях практически неограниченные ресурсы растительной и животной пищи стали причиной многообразия и процветания рептилий. На суше не было развитой пищевой базы для возникновения крупных хищников. Амфибии и беспозвоночные не могли стать причиной появления крупных хищных динозавров. Первые крупные наземные рептилии, вероятнее всего, были растительноядными. Крупные наземные хищники стали массово появляться только к концу юрского периода, когда растительноядные рептилии сформировали собой обширную пищевую базу. В водной среде условия для появления крупных хищных рептилий были намного благоприятнее. В водоёмах обитало множество первичноводных позвоночных и беспозвоночных животных, поэтому крупные ихтиозавры появились уже в триасе (Cymdospondylus), a к юре это были одни из совершеннейших обитателей водной среды (Ophthalmosaurus).}

_{Тем не менее биологический успех того периода состоял в быстром освоении пищевых ресурсов и в увеличении скорости размножения. Рептилиям, вышедшим из карбоновых завалов, при отсутствии реальных конкурентов не было никакой необходимости поддерживать энергозатратное внутриутробное развитие потомков. Появление яйцекладущих форм стало закономерностью. Таким способом решалась проблема массовой репродукции каждого из видов и обеспечивалось их быстрое расселение. Вторым простым и быстрым способом добиться биологического преимущества стало увеличение размеров. В конце концов большая часть архаичных рептилий пошла именно по этому пути. Спустя несколько миллионов лет на суше и в воде стали доминировать хищные и травоядные гиганты, которые были обречены на вымирание.}

_{Самой любопытной с нейроморфологической точки зрения группой были летающие ящеры. По-видимому, они эволюционировали в условиях невысокой конкуренции. Вполне возможно, что птерозавры появились в верхнем ярусе карбоновых лесных завалов как планирующие животные (см. рис. III-10). В соответствии с изменениями в биологии птерозавры пользовались преимущественно зрением, а не обонянием. Следствием}

_{такой специализации стало относительное увеличение размеров зрительных центров среднего мозга и снижение}

₂₈₇

_{роли обоняния. Полёт птерозавров был явно эффективен только при небольшом размере животных. Однако в исключительных случаях они достигали довольно крупных размеров. Известны находки, говорящие о существовании 10-килограммовых летающих ящерах с 8-метровым размахом крыльев (Pteranodon). Самое крупное летающее позвоночное также принадлежит к птерозаврам. Кальцекоатль (Ouetzalcoatlus) имел массу тела более 80 кг и размах крыльев 12 м. Активный полёт животного таких размеров требовал высокого совершенства в управлении крыльями и телом. Остаётся только догадываться, каких относительных размеров достигали сенсомоторные центры мозга этих гигантских птерозавров. Такая крайняя специализация не позволила птерозаврам пережить закат эпохи рептилий.}