Происхождение мозга
Шрифт:
Происхождение амниотических оболочек у зародышей архаичных рептилий может быть обусловлено внутренним оплодотворением и развитием. На это указывает отсутствие в палеонтологической летописи убедительных доказательств способности примитивных рептилий откладывать яйца на протяжении всего палеозоя, что позволяет допустить несколько иной вариант развития событий.
На первом этапе возник вариант внутреннего оплодотворения с непродолжительным вынашиванием икры в родительском организме. В этот период дополнительные внезародышевые оболочки были развиты слабо (см. рис. III-1, a; III-2, б, в). В среде лабиринтов удлинение времени внутреннего развития привело к различным формам живорождения. Следствием этого стало появление внезародышевых оболочек, которые создавали вокруг зародыша стабильную среду, обеспечивали запасом пищи и отводили продукты катаболизма. Пока зародыш
Архаичные рептилии вынашивали своё потомство внутри себя до рождения сформированных особей. При этом не надо было решать сложную проблему яйцевых оболочек, терморегуляции и газообмена. Все компоненты успеха, за исключением внезародышевых оболочек, были унаследованы от первичноводных позвоночных, которые обладают живорождением. С такой формой размножения уже не было никакой необходимости в водоёмах или особых местах для откладки яиц.
По-видимому, древние рептилии быстро расселились на суше благодаря живорождению, а не развитию способности откладки яиц с прочными оболочками (см. рис. III-2, г). Косвенным свидетельством в пользу этого вывода являются ихтиозавры, которые обитали в водной среде около 220 млн лет назад. Эти вторичноводные рептилии сохранили воздушное дыхание и были живородящими. Вынашивание в материнском организме крупных эмбрионов могло стать причиной появления специализированных участков оболочек, которые обеспечивали газообмен и отвод продуктов метаболизма, что известно для многих современных видов рептилий (Stewart, Blackburn, 1988). Специализированный участок
257
аллантоиса обеспечивал газообмен, а скопившиеся продукты жизнедеятельности зародыша могли выходить в материнский организм по законам осмоса. Увеличение складчатости внезародышевых оболочек привело к повышению площади обмена, а затем и к появлению прообраза плаценты — трофобластического аллантоиса, или трофоаллантоиса.
Трофоаллантоис был аналогом плаценты только в отношении газообмена. Кислород поступал к зародышу, а углекислый газ выводился в материнский организм. Продукты метаболизма зародыш передавал матери через трофоаллантоис, а питательные вещества получал из запасов желтка. Следовательно, значительная часть рептилий могла обладать смешанным желточно-трофоаллантоисным обменом зародышей при сохранении внутреннего развития. Такой вариант давал заметные биологические преимущества архаичным рептилиям. Появлялась неограниченная возможность перемещений без привязки к местам размножения. Сформировалась дополнительная защита зародыша при его внутреннем развитии. Организм матери гарантировал активную терморегуляцию, мать могла вынашивать крупных потомков, которые становились конкурентными сразу после рождения. Внутреннее оплодотворение привело к перестройке половой системы и полового поведения, что повлекло за собой развитие особых центров мозга.
Появление яйцекладущих рептилий явно было следующим этапом эволюции амниот (см. рис. III-2, д). В независимом от материнского организма яйце нет необходимости создавать многослойные демпферные оболочки и механически защищать зародыш. Если бы яйцекладущие рептилии появились, минуя этап внутриутробного развития, то следовало бы ожидать намного более упрощённого варианта строения внезародышевых оболочек. Сложные оболочки у всех амниот косвенно подтверждают существование продолжительного этапа внутреннего развития зародышей, который возник задолго до появления яиц с твёрдой оболочкой или плаценты млекопитающих (Van Tienhoven, 1983).
Плацента млекопитающих представляет собой вариант трофоаллантоиса, где функции газообмена и экскреции продуктов метаболизма дополнены поступлением питательных веществ через разветвлённую сосудистую сеть. Собственно говоря, плацента является трофоаллантоисом с расширенными функциями (Wimsatt, 1974). У большинства млекопитающих сохранён желточный мешок, хотя и в рудиментарном виде. Появление механизмов питания зародыша за счёт организма матери принципиально отличается от трофоаллантоисного типа развития. У млекопитающих впервые с помощью плаценты были сняты ограничения, связанные с размерами зародыша. Он мог быть любого
258
размера, который смогла бы обеспечить ему мать. Источником питательных веществ стал не ограниченный желточный мешок, а активный организм матери.
Таким образом, причиной появления внезародышевых оболочек было внутреннее развитие эмбрионов у амфибий и архаичных рептилий, вышедших на сушу. Они являются биомеханической защитой ранних этапов развития, хранилищем питательных веществ и местом накопления продуктов метаболизма. У архаичных рептилии происходили внутреннее оплодотворение и развитие эмбрионов. Это стало причиной формирования трофоаллантоисного обмена и расселения рептилий. Яйцекладущие рептилии возникали неоднократно, но уже после трофоаллантоисного этапа эволюции. Вторично возникшая возможность не вынашивать зародыши, а откладывать яйца связана у рептилий с развитием специальных прочных наружных оболочек. Зародыши стали развиваться в замкнутой среде яйца, как в индивидуальном изолированном водоёме. Биологическая вместимость такого персонального водоёма ограничена, а зависимость от внешней среды довольно велика. По-видимому, преобладание яйцекладущих рептилий было одной из причин их вымирания. Однако из трофоаллантоисной системы питания зародышей рептилий возникла плацента млекопитающих.
Объединение амниот в общую систематическую группу выглядит довольно искусственно, хотя полностью исключать их монофилическое происхождение не стоит. Наиболее вероятно предположение о полифилическом возникновении амниот от различных групп амфибий. Если попытаться выделить из них наиболее древнюю группу, то невольно придётся проводить аналогии с современными рептилиями. Однако название «рептилии» очень трудно применить даже к экзотической группе современных «рептилий». В неё входят крокодилы, черепахи, змеи, ящерицы, хамелеоны и гаттерии. Состав группы столь глубоко различается как по строению, так и по происхождению, что их систематическое объединение весьма условно. Объективно их можно было бы назвать животными, которые не являются амфибиями, птицами и млекопитающими. Тем не менее, поскольку название закреплено в систематике и истории науки, их придётся называть рептилиями или пресмыкающимися, понимая в^ абстрактность этих названий.
При первом взгляде на современных пресмыкающихся заметно, что они отличаются от амфибий структурой кожи. Кожа всегда образует
259
твёрдые роговые чешуи, иногда с окостенениями внутри. Обычно конечностей две пары, хотя встречаются виды с одной передней парой или с одной зачаточной парой конечностей. У змей и безногих ящериц ног нет вовсе. Эта сводная группа холоднокровных амниот, традиционно называемых рептилиями, освоила огромные территории благодаря своей независимости от воды в период размножения, эффективному строению скелетно-мышечной системы, сердца, лёгких, органов чувств и мозга (Radinsky, 1987). Современные рептилии являются скромной тенью разнообразия этой группы в прошлом (рис. III-3).
Первоначально это были относительно небольшие животные — от нескольких десятков сантиметров до метра длиной. К ним относят наиболее архаичных анапсид типа Hylonomus (покровный череп анапсид не имеет отверстий, а кости плотно сращены друг с другом). Наиболее примитивные рептилии (капториноморфы) просуществовали относительно недолго и исчезли в конце юрского периода. За относительно небольшой период они эволюционировали в довольно крупных парейазавров. К началу верхней перми растительноядные парейазавры уже достигали 3 м и весили около тонны. Примитивные рептилии исчезли, но от этой группы сохранился интересный эволюционный след, представителями которого являются черепахи. Их панцирь оказался самым эффективным приспособлением для выживания и процветания на протяжении почти 250 млн лет. Возникнув в эпоху котилозавров, они освоили сушу и вторично завоевали водную среду. Мозг черепах является своеобразной посылкой из эпохи архаичных амниот. Надо отметить, что мозг черепах внешне мало отличается от организации мозга крокодилов, ящериц и змей, но его цитоархитектоника, по-видимому, не подверглась серьёзным морфологическим перестройкам. Совершенно иные события развивались в группе синапсид (череп синапсид имел одно отверстие, которое расположено между заглазничной и чешуйчатой костями) и эвриапсид (череп с одним отверстием, расположенным выше заглазничной и чешуйчатой костей). Синапсиды появились в позднем карбоне почти одновременно с котилозаврами. Синапсиды были относительно небольшими животными типа Protoclepsydrops и Archaeothyris, которых находят в стволах растений. Среди мелких синапсид уже в нижней перми появляются крупные хищные (Dimetrodon, Ophiacodon) и растительноядные (Edaphosaurus) пеликозавры. По-видимому, хищные пеликозавры — сфенакодонты дали начало терапсидам, а последних сменили млекопитающие. Однако потомков архаичных синапсид до наших дней не сохранилось.
260
Примерно такая же судьба постигла и эвриапсид. В эту группу обычно включают рептилий, населявших водную среду: ихтиозавров, плезиозавров, нотозавров и плакодонтов. Их история также начиналась с относительно небольших животных, едва ли достигавших метрового размера. Наиболее известен Claudiosaurus, которого позиционируют как возможного представителя предковой группы для нотозавров и плезиозавров. Архаичные эвриапсиды были небольшими полуводными существами, по-видимому, часто возвращавшимися на сушу. К началу юры они стали гигантскими водными хищниками, достигавшими 15 м (Elasmosaurus). Среди эвриапсид особое положение занимают ихтиозавры. Их длина превышала 12 м, они были полностью водными существами и явно живородящими. Несмотря на свою гиперспециализацию и эффективность размножения, ихтиозавры исчезли, как и все эвриапсиды.