Фенетика

Яблоков Алексей Владимирович

Пример непозиционного кодирования встречается в серии работ Н. И. Лариной, изучавшей фенетику черепа мышевидных грызунов. Отдельные признаки обозначены следующим образом.

Вариации предзубного отверстия, расположенного на нижней челюсти впереди коренных зубов: А — одно большое отверстие; Б — одно большое и одно маленькое; В — несколько мелких отверстий, расположенных на одной линии; B₁ — три-четыре отверстия средних размеров; В₂ — три отверстия, расположенные треугольником; Г — одно большое отверстие в области глазницы; F_1–6 —

различные варианты расположения лобного отверстия.

В данной системе записи ничего не изменится, если расположить условные обозначения в любом порядке. С равным успехом можно использовать не буквы, а какие-либо цифры или вообще любые условные знаки. В принципе ничего не изменится, если для любой мелкой вариации лобного отверстия дать обозначение отдельной буквой, а не так, как предложено, — цифрами у буквы. Однако выбран именно такой — двойной (цифрами и буквами) — код признаков. Сделано это совершенно правильно, потому что существуют объективные особенности человеческого восприятия разных символов, которые диктуют определенные правила научной «грамматики».

Почему выделяем именно семь цветов в многоцветной радуге? Почему выделяем именно семь нот в многообразной музыкальной гамме? Оказывается, это совсем не случайно: психология человеческого восприятия такова, что границы оптимального быстрого восприятия составляют пять и девять различных символов, событий, элементов, а средним числом устойчиво воспринимаемых элементов является как раз семь. Поэтому когда мы кодируем какие-либо фены при описании фенофонда, целесообразно группировать эти фены по группам, не превышающим девять элементов (цифр, букв и т. п.).

Для более подробной характеристики каждой особи Н. И. Ларина предложила характеризовать фенотип по сочетанию фенов правой и левой стороны. Тогда запись отдельного фена для особи будет двойной: АА, АБ, Г₁, Г₃ и т. п. Запись же всего фенооблика особи представит в символическом изображении строку парных символов, например ААГ₂Г₃аа или АБГГ₁ав и т. д. (рис. 10), Терминология здесь еще не вполне разработана, но, видимо, можно будет обозначить ситуацию совпадения фенов правой и левой стороны тела как гомофенность, а несовпадения — как гетерофенность (по аналогии с гомо- и гетерогенностью).

Надо сказать, что проблема асимметрии (антисимметрии, дисимметрии и т. д.) выражения фенов заслуживает самого серьезного внимания. Конечно, было бы наивным связывать выражение фенов с каждой стороной тела с действием одной из параллельных нитей ДНК генетического кода. Такой прямой связи нет. Однако факт разного проявления и появления фенов на разных сторонах тела может быть использован для очень интересных направлений популяционного и онтогенетического анализа. Проблемы биологической симметрии с генетических позиций недавно вновь подняты в работах Б. Л. Астаурова (1976, 1978), а с позиций фенетики — в работах В. М. Захарова (1976, 1978).

Итак, первая возможность описать какой-либо фенофонд — это дать символическое обозначение каждого фена, указав, в какой концентрации он встречается в данной совокупности особей (иногда можно использовать лишь крайние варианты концентрации — присутствие или отсутствие его в данной группе).

Кроме описанной символической записи, существует

целый ряд способов графического описания фенофонда. Символами можно характеризовать в основном качественный набор фенов в группе. Количественную же характеристику фенов — концентрацию каждого из них — приходится давать в таблицах или, что значительно нагляднее, на разного рода графиках.

Первым и самым простым графиком, изображающим фенофонд, будет обычная гистограмма. На ней можно показать распространенность каждого фена. При этом опять-таки возможен позиционный и непозиционный подход: каждый фен может получить определенное место на гистограмме и при последующих сравнениях с другими гистограммами, содержащими тот же набор фенов; сравнение изменения концентрации фенов в разных группах особей, добытых из популяции (выборках), достаточно просто.

Можно пойти и другим путем. Если обозначить каждый столбик на гистограмме определенной штриховкой, то взаиморасположение столбиков будет несущественно и главным символом фена станет та или иная штриховка. Обычно комбинируют два способа: часть фенов, на которые надо обратить особое внимание читателя, выделяют штриховкой, одновременно сохраняя позиционное положение всех фенов.

При сравнении гистограмм можно использовать следующий удобный прием. Одна из выборок берется за исходную и концентрации фенов в ней распределяются в порядке сокращения величины. Поскольку расположение столбиков в гистограмме фенофонда совершенно произвольно, то можно производить любые перемещения и комбинировать их любым способом. Расположение же фенов в других выборках должно точно соответствовать расположению их в первой выборке. При сравнении таких совокупностей особей легко заметить и черты сходства, и черты различия.

Интересный способ графического изображения фенофонда — различные секториальные графики. В типичном варианте такого графика площадь круга делится на число секторов по числу фенов. Размер сектора соответствует доле каждого фена. Можно использовать не только круг, но и практически любую геометрическую фигуру, внутри которой удобно наглядно выделить нужную долю площади (квадрат, параллелепипед). Важным ограничением при использовании секториального графика является необходимость сравнения фенов одной какой-то группы признаков, которые в сумме дадут концентрацию в 100 %. На таком графике можно изобразить встречаемость 30 % черных, 30 % красных и 40 % неокрашенных особей, но нельзя показать встречаемость 90 % красных и 40 % с пятном на спине.

Для графического выражения признаков, относящихся к самым разным группам фенов, можно применять вариант секториального графика, называемого «розой ветров». Этот метод заключается в следующем. Окружность разбивается на столько одинаковых секторов, сколько фенов. Концентрация каждого фена в процентах откладывается по оси сектора (вся ось — 100 %). Соединив затем все отложенные на осях точки, получаем геометрическую фигуру, общая конфигурация которой и дает наглядную характеристику фенофонда. Этот способ интересен тем, что дает обобщенную характеристику фенофонда для быстрого сравнивания, одновременно допуская последующий анализ распространенности (концентрации) отдельных фенов. Ограничение способа состоит лишь в числе сопоставимых фенов: если их число больше восьми — десяти — отдельные выступы на «розе ветров» становятся слишком мелкими и малозаметными.