Глаз, мозг, зрение

Хьюбел Дэвид Хантер

Рис. 97. На этой стереопаре изображена галерея в Новом колледже в Оксфорде. После того как была сделана сдвинули на 7,5 см влево и сделали левую фотографию.

Рис. 98. Головной мозг человека в разрезе, проходящем по срединной плоскости. Виден толстый, дугообразный в поперечном сечении пучок аксонов — мозолистое тело.

Рис. 99. Здесь мозг показан сверху. Часть правого полушария срезана, и виден пучок волокон мозолистого тела, соединяющий все участки двух полушарий.

Примерно до 1950 года роль мозолистого тела была совершенно неизвестна. В редких случаях наблюдается врожденное отсутствие (аплазия) мозолистого

тела. Это образование может также быть частично или полностью перерезано во время нейрохирургической операции, что делается намеренно — в одних случаях при лечении эпилепсии (чтобы судорожный разряд, возникающий в одном полушарии мозга, не мог распространиться на другое полушарие), в других случаях для того, чтобы добраться сверху до глубоко расположенной опухоли (если, например, опухоль находится в гипофизе). По наблюдениям невропатологов и психиатров, после такого рода операций не возникает никаких расстройств психики. Кто-то даже высказал мысль (хотя вряд ли всерьез), что единственная функция мозолистого тела состоит в том, чтобы удерживать два полушария мозга вместе. Вплоть до 1950-х годов мало что было известно о деталях распределения связей в мозолистом теле. Очевидно было, что мозолистое тело соединяет два полушария, и на основании данных, полученных довольно грубыми нейрофизиологическими методами, считали, что в стриарной коре волокна мозолистого тела связывают в точности симметричные участки двух полушарий.

В 1955 году Рональд Майерс, аспирант психолога Роджера Сперри из Чикагского университета, впервые провел эксперимент, в котором удалось выявить некоторые функции этого огромного волокнистого тракта. Майерс занимался обучением кошек, помещенных в ящик с двумя поставленными рядом экранами, на которые можно было проецировать различные изображения, например круг на один экран и квадрат — на другой. Кошку обучали упираться носом в тот экран, на котором было изображение круга, и игнорировать другой — с изображением квадрата. Правильные ответы подкреплялись пищей, а за ошибочные ответы кошек слегка наказывали — включался громкий звонок, и кошку не грубо, но решительно оттаскивали от экрана. Таким методом за несколько тысяч повторений кошку удается довести до уровня надежного различения фигур. (Кошки обучаются медленно; например, голубям для обучения в аналогичной задаче требуется от нескольких десятков до нескольких сотен повторений, а человека вообще можно научить сразу, дав ему словесную инструкцию. Такая разница кажется несколько странной — ведь у кошки головной мозг во много раз больше, чем у голубя.)

Нет ничего удивительного в том, что кошки Майерса научались ничем не хуже решать эту задачу и в том случае, когда один глаз животного был закрыт маской. Неудивительно и то, что если обучение такой задаче, как выбор треугольника или квадрата, проводилось лишь с одним открытым глазом — левым, а при проверке левый глаз закрывали и открывали правый, то точность различения оставалась прежней. Нас это не удивляет потому, что мы сами легко можем решить аналогичную задачу. Легкость решения подобных задач понятна, если учесть анатомию зрительной системы. Каждое полушарие получает входные сигналы от обоих глаз. Как мы уже говорили в главе 4, большая часть клеток в поле 17 тоже имеет входы от обоих глаз. Майерс создал более интересную ситуацию, произведя продольную перерезку хиазмы по средней линии. Таким образом, он перерезал перекрещивающиеся волокна и сохранил в целости неперекрещивающиеся (эта операция требует от хирурга определенного навыка). В результате такой перерезки левый глаз животного оказался соединен только с левым полушарием, а правый — только с правым. Идея эксперимента заключалась в том, чтобы обучать кошку, используя левый глаз, а на «экзамене» адресовать стимул правому глазу. Если кошка сможет правильно решать задачу, то это будет означать, что необходимая информация передается из левого полушария в правое по единственному известному пути — через мозолистое тело. Итак, Майерс произвел продольную перерезку хиазмы, обучил кошку с одним открытым глазом, а затем устроил проверку, открыв другой глаз и закрыв первый. В этих условиях кошки по-прежнему успешно решали задачу. Наконец, Майерс повторил эксперимент на животных, у которых предварительно были перерезаны и хиазма, и мозолистое тело. На этот раз кошки задачу не решили. Таким образом, Майерс опытным путем установил, что мозолистое тело действительно выполняет какие-то функции (хотя вряд ли можно было думать, что оно существует только для того, чтобы отдельные люди или животные с перерезанной зрительной хиазмой могли решать определенные задачи с использованием одного глаза после обучения с использованием другого).

Изучение физиологии мозолистого тела

Одно из первых нейрофизиологических исследований в этой области было проведено спустя несколько лет после экспериментов Майерса Д. Уиттериджем, работавшим тогда в Эдинбурге. Уиттеридж рассудил, что нет особого смысла в том, чтобы пучки нервных волокон соединяли гомологичные зеркально-симметричные участки полей 17. Действительно, не видно никаких причин для того, чтобы нервная клетка в левом полушарии, связанная с какими-то точками в правой половине поля зрения, соединялась с клеткой в правом полушарии, связанной с симметричным участком левой половины поля зрения. Для проверки своих предположений Уиттеридж перерезал зрительный тракт на правой стороне мозга позади хиазмы и тем самым перекрыл входным сигналам путь в правую затылочную долю; но это, конечно, не исключало передачу туда сигналов из левой затылочной доли через мозолистое тело (рис. 100). Затем Уиттеридж стал включать световой стимул и регистрировать металлическим электродом электрическую активность с поверхности коры. Он действительно получил в своем опыте ответы, однако они возникали только на внутренней границе поля 17, т.е. в зоне, получающей входные сигналы от длинной, узкой вертикальной полоски в середине поля зрения: при стимуляции маленькими пятнышками света ответы появлялись только тогда, когда свет вспыхивал на вертикальной средней линии или поблизости от нее. Если кору противоположного полушария охлаждали, тем самым временно подавляя ее функцию, ответы прекращались; к этому же приводило и охлаждение мозолистого

тела. Тогда стало ясно, что мозолистое тело не может связывать всё поле 17 левого полушария со всем полем 17 правого полушария, а связывает только небольшие участки этих полей, где находятся проекции вертикальной линии в середине поля зрения.

Подобный результат можно было предвидеть исходя из ряда анатомических данных. Только один участок поля 17, расположенный очень близко к границе с полем 18, посылает аксоны через мозолистое тело в другое полушарие, и большая часть их, по-видимому, оканчивается в поле 18 около границы с полем 17. Если мы предположим, что входы в кору от НКТ точно соответствуют контралатеральным частям поля зрения (а именно левое полуполе отображается в коре правого полушария, а правое — в коре левого), то наличие связей между полушариями через мозолистое тело должно приводить в итоге к тому, что каждое полушарие будет получать сигналы от области несколько большей, чем половина поля зрения. Иными словами, за счет связей через мозолистое тело произойдет перекрывание полуполей, проецируемых в два полушария. Именно это мы и обнаружили. С помощью двух электродов, введенных в область коры у границы полей 17 и 18 в каждом из полушарий, нам нередко удавалось регистрировать активность клеток, рецептивные поля которых взаимно перекрывались на несколько угловых градусов.

Рис. 100. Уиттеридж в своем эксперименте произвел перерезку правого зрительного тракта. Теперь для того, чтобы информация поступала в зрительную кору правого полушария, она должна сначала попасть в зрительную кору левого полушария, а затем пройти в другое полушарие через мозолистое тело. Охлаждение какого-либо участка этого пути блокирует передачу нервных импульсов.

Т. Визел и я вскоре произвели микроэлектродные отведения непосредственно от той зоны мозолистого тела (в самой задней его части), где имеются волокна, связанные со зрительной системой. Мы нашли, что почти все волокна, которые мы могли активировать зрительными стимулами, отвечали в точности так же, как и обычные нейроны поля 17, т.е. проявляли свойства как простых, так и сложных клеток, избирательно чувствительных к ориентации стимула и обычно отвечавших на стимуляцию обоих глаз. Во всех этих случаях рецептивные поля располагались очень близко к средней вертикали ниже или выше (либо на уровне) точки фиксации, как показано на рис. 101.

Рис. 101. Рецептивные поля волокон мозолистого тела лежат очень близко к средней вертикали поля зрения. Все эти поля были выявлены путем регистрации активности десяти волокон у одной кошки.

Рис. 102. Берлукки и Риццолатти в своем эксперименте изящно продемонстрировали не только функцию зрительной части волокон мозолистого тела, но и высокую специфичность межполушарных связей между клетками, сходными по ориентации и расположению рецептивных полей. Берлукки и Риццолатти перерезали у кошки хиазму по средней линии, так что левый глаз стал передавать информацию только в левое полушарие, причем эта информация касалась только правой половины поля зрения. Точно так же правый глаз стал снабжать информацией только правое полушарие, и эта информация относилась только к левой половине поля зрения. После перерезки регистрировались ответы тех клеток, рецептивные поля которых в нормальных условиях пересекали бы среднюю вертикаль. Оказалось, что рецептивные поля таких клеток расщепляются по этой вертикали; правая часть связана теперь с левым глазом, а левая — с правым глазом.

Пожалуй, наиболее изящной нейрофизиологической демонстрацией роли мозолистого тела стала работа Дж. Берлукки и Дж. Риццолатти из г. Пизы, выполненная в 1968 году. Перерезав зрительную хиазму по средней линии, они регистрировали ответы в поле 17 вблизи границы с полем 18, отыскивая те клетки, которые могли активироваться бинокулярно. Ясно, что любая бинокулярная клетка этой области в правом полушарии должна получать входные сигналы как прямо от правого глаза (через НКТ), так и от левого глаза и левого полушария через мозолистое тело. Как выяснилось, рецептивное поле каждой бинокулярной клетки захватывало среднюю вертикаль сетчатки, причем та его часть, которая относится к левой половине поля зрения, доставляла информацию от правого глаза, а та, которая заходит в правую половину, — от левого глаза. Другие свойства клеток, исследованные в этом эксперименте, включая ориентационную избирательность, оказались идентичными (рис. 102).

Полученные результаты ясно показали, что мозолистое тело связывает клетки друг с другом таким образом, чтобы их рецептивные поля могли заходить и вправо, и влево от средней вертикали. Таким образом, оно как бы склеивает две половины изображения окружающего мира. Чтобы лучше себе это представить, предположим, что изначально кора нашего мозга образовалась как одно целое, не разделенное на два полушария. В этом случае поле 17 имело бы вид одного непрерывного слоя, на который отображалось бы все зрительное поле. Тогда соседние клетки для реализации таких свойств как, например, чувствительность к движению и ориентационная избирательность, должны были бы иметь, разумеется, сложную систему взаимных связей. Теперь вообразим, что «конструктор» (будь то бог, или, скажем, естественный отбор) решил, что так дальше оставлять нельзя — отныне половина всех клеток должна образовать одно полушарие, а другая половина — другое полушарие. Что тогда нужно сделать со всем множеством межклеточных связей, если две совокупности клеток должны теперь отодвинуться друг от друга? По-видимому, можно просто растянуть эти связи, образовав из них часть мозолистого тела. Для того чтобы устранить задержку при передаче сигналов по такому длинному пути (у человека примерно 12–15 сантиметров), нужно увеличить скорость передачи, снабдив волокна миелиновой оболочкой. Разумеется, на самом деле ничего такого в процессе эволюции не происходило; задолго до того, как возникла кора, мозг уже имел два отдельных полушария.