Глаз, мозг, зрение
Шрифт:
Вопросы, которых я буду касаться, можно сформулировать достаточно просто. Когда мы смотрим на окружающий мир, первичное событие состоит в фокусировке света на сетчатке каждого глаза. Сетчатка содержит 125 миллионов рецепторов, называемых палочками и колбочками; это нервные клетки, специализированные таким образом, чтобы генерировать электрические сигналы при попадании на них света. Задача остальной части сетчатки и самого мозга — использовать эти сигналы, чтобы извлечь биологически полезную информацию. Результатом будет зрительная сцена в том виде, как мы ее воспринимаем, со всей сложностью форм, глубины, движения, цвета и текстуры. Мы хотим узнать, каким образом мозг решает эту сложнейшую задачу.
Рис. 1.
Чтобы ваши надежды и ожидания не были чрезмерными, я должен буду вас предупредить, что мы знаем лишь небольшую часть ответа. Однако нам уже многое известно о механизмах зрительной системы, и мы имеем довольно ясное представление о том, как мозг приступает к решению этой задачи. Наши познания достаточно убеждают в том, что мозг, хотя и сложным образом, работает в соответствии с принципами, которые когда-то, вероятно, будут поняты, и что ответы будут не столь сложны, чтобы их можно было понять лишь обладателям ученых степеней в области компьютерной науки или физики элементарных частиц.
Нейробиология — увлекательный, но необычный предмет. Она имеет дело со структурой нервной системы (нейроанатомией) и с ее функцией (нейрофизиологией). Биология большинства систем органов рассматривает форму, относительное расположение и работу таких объектов, как кости, пищеварительный тракт, почки или печень, функции которых сравнительно хорошо известны. Я не утверждаю, что о каждом из них известно абсолютно все, но у нас есть хотя бы приблизительные представления: пищеварительный тракт перерабатывает пищу, сердце перекачивает кровь, кости обеспечивают опору, а в некоторых костях происходит образование крови. (Сейчас трудно представить себе эпоху, будь то даже темное двенадцатое столетие, когда люди не понимали бы, что благодаря костям человек отличается по консистенции от дождевого червя; мы, однако, легко забываем, что для открытия роли сердца понадобился уже гений Уильяма Гарвея.) Для чего служит нечто? — это вопрос, применимый только к объектам живой природы (и ее производным). Можно спросить, и этот вопрос осмыслен, для чего нужны ребра: они образуют грудную клетку и препятствуют сдавлению находящихся в ней органов. Можно также спросить, для чего служит мост: люди, будучи частью живой природы, изобрели его, чтобы переправляться через реку. Вне биологии цель смысла не имеет, именно поэтому я улыбаюсь, услышав вопрос сына: «Папа, зачем идет снег?». Возникновение цели в живой природе связано с эволюцией, борьбой за существование, социобиологией, генами самосохранения — множеством высоких материй, постоянно занимающих умы многих людей. Спустимся, однако, на землю. Большинству анатомических объектов, даже таким некогда загадочным образованиям, как зобная железа и селезенка, ныне можно приписать вполне осмысленные функции. Когда я был еще студентом-медиком, слова о зобной железе и селезенке сопровождали вопросительными знаками.
Иначе обстоит дело с мозгом, ибо даже сейчас обширные его участки помечают вопросительными знаками, размышляя не только о том, как они работают, но и об их биологическом значении. Огромная, детально разработанная область нейроанатомии — это в значительной части нечто вроде географии структур, функции которых все еще остаются загадкой или не вполне ясны. Степень нашего невежества, конечно, не одинакова. Например, мы знаем довольно много о зоне, называемой двигательной корой, и имеем общее представление об ее функции: она обслуживает произвольные движения; стоит только разрушить ее на одной стороне, как рука и нога на противоположной стороне станут неуклюжими и слабыми и мимика половины лица будет нарушена. Уровень наших знаний о двигательной коре находится где-то посередине всей шкалы от абсолютного незнания функций некоторых структур мозга до ясного понимания немногих других его структур (подобно тому как большинство из нас не имеет понятия о работе компьютера, лучше понимает работу печатного станка, еще лучше — двигателя внутреннего сгорания и совсем
Зрительный путь, включая первичную зрительную кору (стриарную кору), относительно хорошо исследован. Зрительная кора — быть может, лучше всего изученная ныне часть мозга и уж наверняка наиболее известная часть коры его больших полушарий. Мы довольно хорошо знаем, «для чего» она нужна, т.е. чем обычно заняты ее нервные клетки, и приблизительно представляем себе ее вклад в анализ зрительной информации. Такого знания мы достигли сравнительно недавно, и я хорошо помню, как в 1950-е годы я рассматривал под микроскопом срез зрительной коры с бесчисленными клетками, упакованными как яйца в коробке, и размышлял о том, что бы они все вместе могли делать и сможем ли мы когда-нибудь это узнать.
Рис. 2. Головной мозг человека — вид слева и несколько сзади; можно видеть кору больших полушарий и мозжечок. Непосредственно перед мозжечком виден небольшой участок ствола.
Каким образом нужно было бы приступать к выяснению этого? Первая пришедшая в голову мысль могла состоять в том, что подробное рассмотрение связей между глазом и мозгом и внутри мозга окажется уже достаточным, чтобы заключить о том, как они работают. К сожалению, это верно лишь отчасти. Давно было известно, что для зрения важны области коры, расположенные в задней части нашего мозга, — еще на рубеже нынешнего века было обнаружено, что глаза связаны с нею через промежуточную «узловую станцию». Но чтобы понять, основываясь только на структурных данных, что делают клетки зрительной коры, когда животное или человек смотрит на небо или на дерево, необходимо знать анатомические детали намного лучше, чем мы знаем их сейчас. Нелегко нам было бы даже в том случае, если бы мы имели полную схему всех связей, точно так же как трудно понять устройство компьютера или радиолокационной установки только по их схемам, особенно если мы не знаем, для чего предназначены эти устройства.
Прогресс в понимании работы зрительной коры явился результатом применения комбинированной стратегии. Еще в конце 50-х годов физиологический метод регистрации активности одиночных нейронов начал доставлять кое-какие сведения о том, как функционируют нейроны в повседневной жизни животного; между тем существенных успехов в построении детальной схемы связей в то время не было. Однако в последние несколько десятилетий обе области — физиология и анатомия — параллельно продвигались вперед, взаимно обогащая друг друга методиками и новой информацией.
Иногда говорят, что нервная система содержит огромное число случайных межнейронных соединений. Хотя упорядоченность связей и в самом деле не всегда очевидна, я подозреваю, что те, кто говорит о случайных нейронных сетях, не утруждали себя ознакомлением с нейроанатомией. Даже беглый просмотр такой книги, как труд Кахала «Histologie du Syst'eme Nerveux», достаточно убеждает кого угодно в том, что в чудовищной сложности нервной системы почти всегда можно усмотреть известную степень упорядоченности. Когда мы видим правильные ряды клеток в мозгу, впечатление создается такое же, как если бы мы рассматривали телефонную станцию, печатный станок или внутренность телевизора, — становится несомненным, что упорядоченность служит какой-то цели. Столкнувшись с тем или иным человеческим изобретением, мы едва ли усомнимся в том, что агрегат в целом, так же как и его отдельные части, обладает вполне постижимыми функциями. Чтобы понять их, нам нужно только прочесть ряд инструкций. В биологии появляется аналогичная вера в функциональную обоснованность и в конечном итоге даже в постижимость структур, которые не были изобретены кем-то, а совершенствовались на протяжении миллионов лет эволюции. Задача нейробиолога (разумеется, не единственная) состоит в том, чтобы выяснить связь порядка и сложности с функцией.
Для начала я хочу дать упрощенное представление о том, на что похожа нервная система — как она построена, как работает и как мы собираемся изучать ее. Я опишу типичные нервные клетки и структуры, которые из них создаются.
Основные «строительные блоки» в мозгу — нейроны, или нервные клетки. Это не единственные клетки в нервной системе: в перечень структурных элементов мозга следует также включить глиальные клетки, которые скрепляют нейроны и, вероятно, помогают питать их и удалять ненужные продукты обмена веществ; кровеносные сосуды и составляющие их клетки; различные покрывающие мозг оболочки; и даже, пожалуй, череп, который вмещает остальные структуры и обеспечивает их защиту. Здесь я буду рассматривать только нервные клетки.