Глаз, мозг, зрение
Шрифт:
Сходным образом устроена и слуховая система. Понятно, что каждое ухо способно слышать звуки, исходящие как из левой, так и из правой половины окружающего пространства. Подобно глазам, каждое ухо передает информацию о звуке примерно в равной степени в обе половины мозга. При этом в слуховой системе, как и в зрительной, процесс передачи информации латерализован: звук, доходящий до каждого уха от некоторого источника с правой стороны, анализируется в стволе мозга путем сравнения амплитуд и моментов прихода сигналов к тому и другому уху, и в результате реакция на этот звук формируется в основном в высших отделах левой половины мозга.
Здесь мы говорим о начальных этапах переработки информации. Если справа от меня стоит человек, который словами или жестами побуждает меня сделать что-нибудь левой рукой, то сообщаемая им информация рано или поздно должна попасть в правое полушарие моего мозга. Однако первоначально сигналы должны
Между прочим, никто не знает, почему правая половина окружающего пространства обычно проецируется в левое полушарие головного мозга. Из этого правила есть одно важное исключение — полушария мозжечка (отдел мозга, который в основном управляет движениями) получают входные сигналы главным образом от той же самой, а не противоположной стороны окружающего пространства. Это усложняет работу мозга, поскольку все волокна, соединяющие одно полушарие мозжечка с моторной корой в другом полушарии большого мозга, должны переходить с одной стороны мозга на другую. По поводу такой организации можно пока сказать лишь то, что она кажется загадочной.
Каждое из НКТ содержит по шесть клеточных слоев. Отдельный слой имеет толщину в несколько клеток (от 4 до 10 и более). Весь этот шестислойный сэндвич согнут таким образом, что его поперечный срез имеет вид, показанный на рис. 38.
При переходе от сетчатки к НКТ простая схема, в которой каждый последующий слой клеток содержит проекцию предыдущего, становится более сложной. В НКТ проекции от сетчаток двух глаз объединяются, и два отдельных изображения, представленные на уровне ганглиозных клеток в сетчатках, проецируются на шесть слоев НКТ. Волокна от правого и левого глаза не конвергируют на одни и те же клетки НКТ — каждая из этих клеток получает сигналы только от какого-то одного глаза. Два множества клеток разнесены по отдельным слоям, так что в любом слое все клетки получают информацию только от одного глаза. Эти слои расположены таким образом, что проекции от правого и левого глаза чередуются. Так, в левом НКТ проекции располагаются в следующем порядке (от поверхности в глубину): левая, правая, левая, правая, правая, левая. Не совсем ясно, почему последовательность 5-го и 6-го слоев «перевернута» (иногда мне кажется, что это сделано для того, чтобы порядок проекций было труднее запомнить). У нас пока нет никакого вразумительного объяснения самого факта чередования проекций.
Рис. 38. Левое наружное коленчатое тело макака. Ясно видны шесть клеточных слоев. Срез сделан параллельно фронтальной плоскости; он специально окрашен для выявления тел нейронов (каждое из них выглядит как точка).
В целом шестислойная нейронная структура имеет одну общую топографию для всех слоев. Левые половины обеих сетчаток проецируются в слои левого НКТ (рис. 39), а правые половины — в слои правого НКТ. Любая точка в одном слое НКТ соответствует некоторой точке в поле зрения того или другого глаза. Если двигаться вдоль слоя НКТ, то соответственная точка в поле зрения будет перемещаться по некоторой траектории, определяемой характером отображения зрительного поля на НКТ. Если же двигаться перпендикулярно слоям НКТ (например, вдоль черной штриховой линии на рис. 38), как двигался бы микроэлектрод, проходя через разные слои, то соответствующие рецептивные поля клеток оставались бы в одном и том же участке поля зрения; при этом наблюдалось бы только чередование проекций от разных глаз, за исключением, конечно, того места, где идут подряд две проекции от одного глаза. Таким образом, каждая половина поля зрения шестикратно отображается на каждое из НКТ, трижды для каждого глаза, а проекции в слоях НКТ располагаются в точности друг под другом.
Рис. 39. При переходе от сетчатки к НКТ пространственная упорядоченность нейронов сохраняется, хотя на этом пути она временно исчезает, когда волокна собираются в пучок; в НКТ они снова «находят свои места».
Наружное коленчатое тело выглядит как состоящее из двух частей. Его подразделяют на вентральные, или нижние, слои и четыре дорсальных, или верхних, слоя (вентральный — расположенный ближе к брюшной стороне тела, дорсальный —
Волокна, выходящие из шести слоев НКТ, объединяются в один широкий пучок, называемый зрительной радиацией, который идет вверх до первичной зрительной коры (см. рис. 35). Здесь эти волокна равномерно расходятся и перераспределяются так, что образуется целостная проекция с топографической организацией (это аналогично распределению волокон зрительного нерва при входе его в НКТ). И вот, наконец, мы подходим к коре.
Главная тема этой главы — вопрос о том, как клетки в первичной зрительной коре отвечают на зрительные стимулы. Рецептивные поля нейронов НКТ имеют такую же организацию (разделение на центр и периферию), как и рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки, которые посылают свои аксоны к клеткам НКТ. Подобно ганглиозным клеткам сетчатки, нейроны НКТ различаются между собой главным образом свойствами рецептивного поля (on- или off-центр, местоположение в поле зрения) и особенностями ответов на цветовые стимулы. Возникает вопрос: а как обстоит дело с корковыми нейронами? Сходны ли они с клетками НКТ, посылающими в кору свои аксоны, или же у них появляются какие-то новые особенности? Ответ, как читатель уже должен догадаться, такой: корковые клетки действительно обладают новыми качествами, причем настолько необычными, что вплоть до 1958 года, когда их впервые стали изучать с помощью сложных световых стимулов, никто не мог даже приблизительно предсказать эти свойства.
Первичная зрительная кора (стриарная кора) представляет собой слой клеток толщиной 2 мм и площадью в несколько квадратных дюймов. [1] Для того чтобы дать представление о размерах этой нейронной структуры, можно привести такие цифры: если НКТ содержит полтора миллиона клеток, то стриарная кора — около 200 миллионов клеток. Анатомическая структура стриарной коры удивительно сложна, однако нет необходимости знать ее детали, чтобы понять, каким образом преобразуется здесь поступающая зрительная информация. Более подробно строение этого отдела будет рассмотрено в следующей главе, где будет обсуждаться вопрос о его функциональной архитектуре.
1
Квадратный дюйм равен около 6,3 см2. — Прим. ред.
Как я уже говорил, процесс переработки информации в коре состоит из нескольких этапов. На первом этапе большинство клеток дает такие же ответы, как клетки НКТ. Рецептивные поля этих клеток обладают круговой симметрией. Это означает, что линия или граница (перепад освещенности) вызывает один и тот же ответ вне зависимости от ее ориентации. Регистрировать электрическую активность корковых клеток этого уровня непросто, так как они очень малы и расположены близко друг к другу. Пока еще не ясно, отличаются ли вообще ответы этих корковых клеток от ответов клеток НКТ (точно так же как не ясно, отличаются ли реакции клеток НКТ от ответов ганглиозных клеток сетчатки). Сложность гистологического строения НКТ и коры позволяет думать, что между ними должны быть какие-то различия и что их можно будет выявить, если знать, в чем их следует искать; однако узнать это может оказаться трудным делом.
Положение еще больше усложняется, когда мы переходим к ответам клеток на следующем корковом уровне. Вероятно, эти клетки должны получать входные сигналы от нейронов предыдущего уровня, обладающих рецептивными полями с центром и периферией. Вначале нам было совсем не просто выяснить, на какие зрительные стимулы отвечают эти клетки второго коркового уровня. В то время (конец 50-х годов) лишь очень немногие исследователи пытались регистрировать ответы одиночных нейронов зрительной коры. Те, кто это делал, получали противоречивые результаты. Они нашли, что клетки в зрительной коре работают, видимо, почти так же, как и в сетчатке, — были найдены как on-, так и off-клетки. Кроме того, был обнаружен еще один класс клеток, которые, казалось, вообще не отвечали на световые стимулы. Простота выявленных физиологических свойств корковых клеток на фоне просто дьявольской сложности морфологии коры ставила исследователей в тупик.