Фенетика

Яблоков Алексей Владимирович

Этот фен был обнаружен в 50-х годах после успешного истребления крыс в ряде стран Западной Европы в результате массового использования варфарина. Действительно, крысы в первое время практически исчезли в большинстве районов, где применялся варфарин. Но уже через несколько лет началось распространение крыс, нечувствительных к варфарину. Оказалось, что кое-где в силу естественной генетической изменчивости в природных популяциях выжили отдельные группы особей, нечувствительные к варфарину. Подобная нечувствительность, как показали исследования, имеет разную генетическую природу и определяется по крайней мере действием трех генов. Однако эти три гена проявляются как один фен «нечувствительности к варфарину». В настоящее время крысы,

нечувствительные к варфарину, широко распространены по всей Западной Европе. Это наглядный пример распространения нового адаптивного свойства под действием отбора в ответ на воздействие человека.

Описанные выше примеры касаются фенов животных. Но приведенные в предыдущей главе таблицы признаков, по которым вел свои исследования Н. И. Вавилов, восполняют этот пробел. Подавляющее большинство признаков у исследованных видов растений представляют собой типичные фены.

После такого предварительного обзора некоторых примеров фенов можно попытаться сформулировать более развернутое определение понятия «фен».

Ген и фен

Из приведенных примеров ясно, что можно называть феном: это дискретный, альтернативный признак, отражающий наследственные (генотипические) особенности особи.

Чтобы быть точным и последовательным, следует прежде всего сказать о самом понятии «признак». Как это бывает, самые простые, часто используемые понятия точно определить довольно сложно. В логике признаком называют «все то, в чем предметы, явления сходны друг с другом или в чем отличаются друг от друга…» [17] . Главное отличие фена от остальных признаков — его диагностическая ценность: по присутствию того или иного фена можно составить представление о генотипе.

17

Кондаков Н. И. Логический словарь-справочник. М.: Наука, 1975, с. 477.

Однако положение с определением фена сложнее, чем может показаться на первый взгляд. В общей форме совершенно ясно, что любой признак имеет в той или иной степени наследственную обусловленность: нет таких особенностей фенотипа, возможность появления которых не была бы запрограммирована в генотипе. Таким образом, наследственно обусловлены не только альтернативные, дискретные признаки, но и вес, и длина, и пропорции отдельных частей тела.

Однако совершенно ясно, что наследственная обусловленность размера тела чем-то существенным отличается от наследственной обусловленности цвета глаз. Генетическая обусловленность размера тела свиньи включает возможность формирования при хороших условиях борова весом в 200 кг, а при плохих условиях — весом всего в 50 кг. Этот диапазон возможных вариантов при одном и том же генотипе показывает широту нормы реакции. В ее пределах изменчивость признака контролируется условиями развития. Можно сказать, что наследуются не признаки, а норма реакции — способность к формированию тех или иных признаков при определенных условиях развития.

Тут мы подходим к интереснейшей и малоразработанной проблеме взаимоотношения гена и признака, к самой большой Terra incognita в современной биологии — проблеме наследственного осуществления.

Конечно, сложность реализации наследственной информации, работы генетического кода настолько велика, что трудно было бы ожидать однозначных и исключительно постоянных соотношений между геном и феном. Иногда оказывается, что под внешне однородным фенотипом скрывается действие разных генов. Известно, например, что фенотипическое проявление мутации black и мутации ebony у дрозофилы практически одинаково — появляются мухи с черным телом. Только генетический анализ позволяет различить эти мутации, локализованные в разных хромосомах. Несколько разных мутаций

могут вызывать бесхвостость домовых мышей. При внешнем анализе фенотипа исследователь сможет отметить лишь один фен бесхвостости. Эту возможность маскировки разных генов одним и тем же феном всегда нужно учитывать.

Принципы полимерии (на каждый признак влияют несколько генов) и плейотропии (каждый ген влияет на несколько признаков) были известны с начала века. Это — феноменология всего процесса, наблюдаемый конечный результат. На рис. 4 схематически изображено действие этих принципов в развитии особи. Таких схем даже для не особенно полно изученных генетически видов животных и растений уже полстолетия тому назад можно было составить довольно много, а в наше время — сотни.

Рис. 4. Схема соотношения генов и признаков у домовой мыши

Р — красный цвет, с — альбинизм, f — согнутый хвост, W^v — доминантная пятнистость, f_i — беспокойное поведение, st — трясучесть, Va — переваливающаяся походка, V — вальсирующее передвижение

Подробно рассмотрим только один пример плейотропии, связанный с геном карликовости у мышей. Это рецессивный ген, определяющий развитие животных, в два-три раза меньше нормальных размеров; он возник в одном из питомников белых мышей в 1929 г. Еще до остановки роста мышей-карликов можно отличить по целому ряду признаков: тупым мордочкам, коротким ушам и хвостикам, вялости, робости, чувствительности к колебаниям температуры и другим признакам. Продолжительность жизни карликовых мышей короче: и самцы и самки стерильны.

Этот яркий пример плейотропии в действии гена интересен одной особенностью. Оказалось, что карликовых мышей можно превратить в нормальных, если хирургически вживлять в их тело (под кожу) кусочки гипофиза крысы. (Гипофиз — небольшая железа внутренней секреции, расположенная в основании мозга и регулирующая выделение практически всех гормонов.) После ряда таких, операций карликовые животные преображались: они достигали нормальных размеров и начинали вести себя как нормальные мыши (правда, самки оставались стерильными).

Этот пример показывает, как наследственно определенные признаки могут резко измениться под влиянием среды, внешних условий. Значит, если выразиться точнее, не аллель карликовости ведет к стерильности, ранней остановке роста, стойкости к голоду и повышенной чувствительности к холоду, а действие аллеля карликовости ведет к такому изменению нормы реакции, при котором в обычных условиях развивается стерильность, рано прекращается рост, повышается стойкость к голоду и чувствительность к изменениям температуры.

Рассмотренный пример показывает также, что действие внешних по отношению к генотипу агентов способно замаскировать то или иное проявление гена. Эту возможную маскировку фенов, так же как и противоположный случай — возникновение псевдофенов — дискретных признаков в результате каких-то внешних вмешательств в развитие (например, травматические изменения), нужно постоянно иметь в виду. Такая всегда существующая неопределенность в выделении фенов — та цена, которую исследователю приходится платить природе при отказе от изучения каждого признака генетически, с применением методов скрещиваний в чреде поколений. Однако преувеличивать значение этой неопределенности для фенетического анализа не следует. Далее будет рассказано о приемах, позволяющих ослабить ее влияние при анализе конкретных данных.