Эволюция и прогресс
Шрифт:
Рис. 6.Кривая «от мыши до слона». Зависимость мощности метаболизма от массы у млекопитающих и птиц (по: [Benedict, 1938]).
Разделив обе части уравнения (2.3) на М, получим связь массы тела со скоростью рассеивания энергии единицей массы животного, т. е. с удельной мощностью метаболизма (р):
р = а*М – 0,25. (2.5)
Знак минус при показателе степени свидетельствует о
Жизнь особи многообразна. Животное может и мирно отдыхать, и мчаться изо всех сил, спасаясь от смертельной опасности или преследуя свою жертву. Совершенно ясно, что в течение своей жизни организм неоднократно испытывает максимальные физические нагрузки. Главные энергетические расходы животных, безусловно, связаны с активным движением. Достаточно отметить, что при интенсивных мышечных усилиях потребление кислорода возрастает в 10–30 раз. Поэтому мы должны прежде всего рассмотреть, как изменяется режим работы мышц при увеличении размеров особи.
Как известно из механики, работа (A)равна произведению силы на путь. При сокращении мышцы на длину lона совершает работу в соответствии с формулой
А = S**l, (2.6)
где S— площадь поперечного сечения мышцы; — сила, развиваемая мышечным пучком единичного сечения.
Обширный экспериментальный материал свидетельствует, что у всех животных величина очень близка. Это объясняется универсальностью строения элементарного мышечного волокна (миофибриллы) и тождественностью молекулярного механизма его сокращения. Поскольку гомологичные мышцы в среднем укорачиваются на одну и ту же долю (примерно на 30 %), то чем мышца длиннее, тем на большую длину она сокращается. Следовательно, работа, совершаемая мышцей при сокращении, пропорциональна ее сечению и длине, т. е. пропорциональна ее объему (или массе).
Теперь посмотрим, как все это отражается на двигательной активности животного и прежде всего на его беге. Бег состоит из последовательности циклов сокращения и расслабления практически всех скелетных мышц. При каждом таком цикле животное перемещается на один шаг, совершая работу, пропорциональную массе своей мускулатуры. А так как эта последняя у млекопитающих составляет в среднем около 40 % от массы тела, то получается, что работа по перемещению на один шаг пропорциональна массе животного, т. е.
А ш~ М. (2.7)
Очевидно, что чем длиннее ноги у животного, тем больше его шаги, т. е. тем меньше нужно их сделать для преодоления одной и той же дистанции. Как показывают измерения, у млекопитающих разных видов длина ног пропорциональна M 0,33. Значит, число шагов (n), нужное для покрытия фиксированного расстояния, скажем, один километр, должно быть связано с массой тела соотношением
n ~ М – 0,33. (2.8)
При этом животное совершает работу A,равную nA ш,т. е., учитывая (2.7) и (2.8),
A ~ М 0,67. (2.9)
Поделив обе половины этого соотношения на М,получим,
А 0~ М – 0,33.(2.10)
Объем работы А 0можно оценить по количеству кислорода, необходимому для переноса килограмма массы тела на один километр. Оказалось, что эта величина ц— кислородная цена транспорта единицы массы — падает с увеличением размеров животного, подчиняясь аллометрическому уравнению
ц = c*M – 0,33. (2.11)
Ясно, что кислородная цена транспорта всей массы животного на один километр ( Ц) будет в Мраз больше, т. е.
Ц = с*М 0,67. (2.12)
Самая поразительная особенность этого уравнения заключается в том, что оно справедливо для всех бегающих наземных животных — ящериц, млекопитающих и даже насекомых. Значение коэффициента сизменяется у разных групп очень незначительно — от 0,6 до 0,8 литра кислорода для перемещения одного килограмма на один километр. Фактически это означает, что эффективность локомоторного аппарата у всех наземных животных примерно одна и та же, вне зависимости от их эволюционной продвинутости. Скорее всего это постоянство зиждется на единстве строения миофибриллы — основной рабочей структуры любой скелетной мышцы.
Теперь посмотрим, как связана с массой тела мощность, развиваемая животным при беге. Напомним, что мощность — это работа, совершаемая за единицу времени. Заменив в уравнении (2.6) величину lна абсолютную скорость укорочения мышцы v, мы получим формулу для оценки мощности мышечного сокращения ( P m):
P m= S**v.(2.13)
Поскольку максимальные значения vдля мышц разных видов животных (при одной температуре) близки, то максимальная мощность мышцы определяется площадью ее поперечного сечения S.Эта площадь при изометричном росте должна увеличиваться пропорционально М 0,67, и точно так же должна возрастать мощность мышечного сокращения. Но, как мы знаем (см. уравнение (2.3)), мощность метаболизма увеличивается с ростом массы существенно быстрее. Для метаболизма покоя показатель степени при массе равен 0,75, а при нагрузках он достигает у млекопитающих даже 0,81.
Рис. 7.Усложнение ветвления одномерных структур при увеличении размеров органов.
а— простая структура; б— сложная.
По-видимому, некоторое превышение реальной мощности метаболизма над уровнем, достаточным для снабжения энергией скелетной мускулатуры, ведет к ускорению бега животного. Скорость бега можно определить, перемножив частоту шагов на длину среднего шага. Измерения показали, что с увеличением размеров животных частота их шагов снижается существенно медленнее, чем возрастает длина шага, в итоге бег ускоряется.