Акулы. Мифы и реальность
Шрифт:
Судя по палеонтологическим находкам и проведенным по ним реконструкциям, акулы древнего океана были весьма разнообразными по строению, размерам и экологии. Удалось восстановить внешний облик крупных хищниц длиной до 3 м, с острыми зубами. Они бороздили просторы океана в поисках достойной добычи — крупных рыб, пресмыкающихся и, очевидно, акулообразных, но меньшего размера. Последнее характерно и для многих современных акул толщи воды. Часто эти акулы вступали в схватки с хищными рептилиями, пытавшимися в то же время завоевать морские просторы.
Были среди акул и мелкие бентосоядные формы с многочисленными тупыми зубами на челюстях; они хорошо приспособились к жизни на дне и питанию донными беспозвоночными, моллюсками и головоногими. Сегодня их очень напоминают реликтовые разнозубые акулы — обитатели шельфа тропических морей.
Американским ученым даже удалось восстановить несколько эпизодов из жизни древних акул. Найдены останки двух селахий, крупной хищной и маленькой тупозубой: последней удалось, защищаясь, вцепиться
Отдельным ученым [1] удалось реконструировать череп и головной мозг древних селахий; это позволило установить, что последний был развит уже достаточно хорошо, много лучше, чем у древних круглоротых и панцирных рыб.
Известный ихтиолог Э. Гудрич в начале нашего столетия считал непосредственными предками всех рыб (имеется в виду собирательная группа — рыбы, Pisces. — Н. М.) формы, названные им хрящевыми рыбами, которые он сопоставлял с классом Chondrichthyes. В 1934 г. советский биолог, академик А. Н. Северцов называет их более осторожно — акуловидные хрящевые рыбы (Chondrichthyes selachoidei). О причинах, заставивших Северцова принять точку зрения, отличную от таковой Гудрича и некоторых других ученых начала века, он писал: «Мои исследования показали, во-первых, что сопоставление особенностей строения ископаемых акулоподобных рыб (Pleurocanthodi, Cladoselachii и Selachii) заставляет признать все эти формы за единую группу..; во-вторых, что рыбы с костным скелетом произошли от форм, весьма сходных в целом ряде весьма характерных признаков с селахиями вообще и с низшими селахиями в частности (А. Н. Северцов, 1923). Число этих признаков настолько велико, что есть все основания принять, что общими предками акуловых рыб и рыб с костным скелетом, т. е. Elasmobranchii и Osteichthyes, были рыбы, которые мы в систематическом отношении должны были бы соединить в одну группу с эласмобранхиями и которых поэтому я предлагаю назвать акуловидными хрящевыми рыбами (Chondrichthyes selachoidei). Само собой разумеется, что эти формы были примитивнее всех известных нам современных и ископаемых акуловых рыб» [2] .
1
Stensio Е. A. Scr, Norske Vidensk. Akad. Oslo. 1963. Bd. 1, № 13, 120 s.
2
Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. М.; Л.: Биомедгиз, 1934. С. 31.
К сожалению, более чем за полвека, прошедшие с момента выхода в свет цитированной работы А. Н. Северцова, наука не сумела получить значительных доказательств, позволивших пересмотреть или окончательно подтвердить позицию относительно наидревнейших предков современных акул. Можно лишь говорить о множестве форм акуловидных хрящевых рыб (название мы принимаем, естественно, условно), которые населяли моря девонского периода.
Американский палеонтолог Б. Шеффер, реконструируя и анализируя особенности строения нейрокраниума (мозгового черепа) ископаемых и ныне живущих акулообразных, использовал модный и многообещающий метод кладистского анализа многочисленных признаков. Эти работы позволили ему говорить о монофилетичности современных акулообразных, проследить пути их ранней эволюции и связи с другими челюстноротыми. В целом их эволюция, согласно данным Б. Шеффера, выглядит так: [3]
3
Shaeffer В. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1981. Vol. 169. 66 p.
Эволюция же собственно акулообразных, по данным Б. Шеффера, выглядит следующим образом:
Наиболее древними из хорошо изученных акул являются кладоселахии (Cladoselachii) и ктеноканты (Ctenocanthi), от которых, по мнению ряда авторов (исключая Б. Шеффера и некоторых других, к которым относит себя и автор), и берет свое начало подавляющее большинство современных акул (рис. 3); но и эти две группы животных, по всей видимости, были крайне неоднородными.
Рис. 3. Реконструкция ископаемых акул а — кладоселахия; б — ктенокантус
Около 150 млн
Несмотря на то что более поздние геологические периоды значительно полнее представлены в палеонтологической летописи жизни и есть реальные возможности провести определенные параллели между вымершими и современными формами, этот период в эволюции акул также полон белых пятен опять же из-за отсутствия материалов и их фрагментарности (см. выше).
Собственно современные роды и виды акул, прежде всего прогрессивного и процветающего сегодня отряда Carcharhiniformes, появились в океане 70–90 млн лет назад. Вот что об этом пишет известный американский ихтиолог, сотрудник Музея Бернике Бишопа в Гонолулу (Гавайские острова) Джон Рендалл в своей книге об акулах: «Galeus датируются верхней юрой, Mustelus — олигоценом, Hemipristis — верхним мелом, Carcharhinus — эоценом, Galeocerdo — верхним мелом и Sphyrna — верхним мелом… Действительно замечательно, что некоторые современные роды акул были отождествлены как ископаемые из мелового и даже юрского периодов» [4] . Напомню, что верхняя граница последнего по принятой у нас в стране геологической шкале отстоит от настоящего времени на 137 млн лет.
4
Randall J. Е. Sharks of Arabia. L.: IMMEL Publ., 1986. P. 51.
Сегодняшние же роды и виды акул насчитывают порядка 20–30 млн лет; подавляющее большинство из них появилось в конце палеогена — неогене, когда моря планеты населяли и сотни других видов [5] , близких к ныне живущим и представляющих многие современные роды.
Теперь попытаемся разобраться в существующих системах и филогенетических древах акул и предложим некоторые новые взгляды на отдельные аспекты поздних этапов эволюции представителей данной группы морских позвоночных.
5
Гликман, Л. С. Акулы палеогена и их стратиграфическое значение. М.; Л.: Наука, 1964. 229 с.
Прежде всего следует остановиться на «эволюционной схеме» акул, предложенной в 30-е годы Э. Уайтом, которую позднее упростил и модифицировал японский ихтиолог К. Накайя. Данная схема рассматривает взаимосвязь основных таксонов или систематических групп современных акул. Как продолжение разработки этой системы акул и скатов следует, очевидно, рассматривать схему, предложенную американским ихтиологом Л. Компания, работающим сегодня в Смиттовском институте ихтиологии в ЮАР. В статьях 70-х годов и в последней монографии, претендующей на фундаментальность [6] , он развивает основные положения схем Уайта и Накайи. Новым в схеме является связь колючих акул (Squaliformes) со скатами.
6
Compagno L. J. V. Sharks of the World. Rome: FAO, 1984. Pt. I, II. 655 p.
Из эволюционных схем, разработанных советскими учеными, следует прежде всего остановиться на таковой Л. С. Гликмана, изложенной им в уже цитируемой монографии 1964 г. Эта схема, хотя и вызывает ряд вопросов и возражений, по полноте материала и уровню разработки превосходит многие подобные работы последних десятилетий; ее окончательный вариант был изложен автором в 1980 г. [7]
В основу своей системы Л. С. Гликман положил характеристику внутреннего строения зубов и их положения в пасти акул; дополнительно он использовал серию в основном второстепенных морфологических и биологических признаков. По данным Л. С. Гликмана, все вымершие и ныне живущие акулообразные делятся на две крупные ветви — инфраклассы — остеодонты и ортодонты. И хотя позже было обнаружено, что между ветвями есть переходные формы, в целом такое деление вполне правомочно, но не всеисчерпывающе. Не вдаваясь в подробности и не критикуя слабые места системы, которых более чем достаточно, остановимся лишь на том моменте, что в ней прослеживается магистальный «путь» акул к прогрессивным таксонам отряда Carcharhiniformes.
7
Гликман Л. С. Эволюция меловых и кайнозойских ламноидных акул. Л.: Наука, 1980. 248 с.